Хордовые
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Ланцетник
Panthera tigris sumatran subspecies.jpg
Суматранский тигр
Turdus migratorius 4494.jpg
Странствующий дрозд
YellowPerch.jpg
Жёлтый окунь
Научная классификация
Международное научное название

Chordata Bateson, 1885

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Особенности строения

Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:

  • Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
  • Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
  • Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
  • Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
  • Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

    Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым[1]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[2]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[3].

    Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно[4][5]. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[6][7]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[7]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[8][9]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

    Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута[10]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[11].

    Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[11].

    Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[12]:

    Deuterostomia
    (Вторичноротые)

    Xenoturbellida






    Hemichordata (Полухордовые)



    Echinodermata (Иглокожие)



    Chordata (Хордовые)

    Cephalochordata (Бесчерепные)




    Tunicata (Urochordata, Оболочники)



    Craniata (Черепные)








    Классификация

    Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим[13] подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

    Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].

    Тип Хордовые (Chordata)

    • Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)

    Пресмыкающиеся, птицы, синапсиды и млекопитающие относятся к амниотам, остальные классы позвоночных — к анамниям.

    Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

    Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение[источник не указан 2351 день], которое занимают позвоночные в животном мире.

    Хронограмма

    На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

    Сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается в случае с хордовыми с определёнными трудностями. Например, класс лопастепёрых рыб содержит только 8 видов собственно рыб, кроме них в него входят все наземные хордовые (четвероногие), поскольку они ведут своё происхождение от лопастепёрых рыб. Между тем, четвероногие по традиционно делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть по филогенетическому дереву несколько классов оказываются подчинёнными другому классу.

    Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсидов, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

    Филогенетическое дерево современных классов хордовых. Классы обозначены чёрным цветом. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий классов обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ на 08.09.2017

    Подтипы

    Головохордовые

    Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)[15] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы, от которой произошли позвоночные[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

    Оболочники

    Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[19]. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

    Три крупных класса оболочников:

    • Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни[20];
    • аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata[20];
    • третья группа

      Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

      Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате эту группу позвоночных объявили сестринской семейству миксиновых (лат. Myxinidae) класса круглоротых[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные[26] — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные[27].

    Ближайшие родственники

    Полухордовые

    Полухордовое рода Saccoglossus

    Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса[28]: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов[29] и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)[30].

    Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

    Иглокожие

    Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[31]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

    Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

    Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[32].

    См. также

    Логотип Викисловаря
    В Викисловаре есть статья «хордовый»