Архозавры
Yellow-billed stork kazinga.jpg
Современные представители архозавров — крокодилы и птицы.
Научная классификация
Международное научное название

Archosauria Cope, 1869

Группы

Архоза́вры[1] (лат. Archosauria, от др.-греч. ἄρχω — правлю, начинаю и σαῦρος — ящерица) — группа диапсидных пресмыкающихся, представленная в настоящее время крокодилами, а из вымерших организмов также: динозаврами, птерозаврами и другими. В кладистике в число архозавров включают птиц[2].

Проблемы терминологии

Жак Готье определил архозавров как вершинную группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не попадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения вершинной группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Отличительные особенности

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

  • Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
  • Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров имели относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
  • Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
  • Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
  • Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У современных крокодилов, некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У некоторых гомойотермных видов из группы тетануров[3] часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры. Хотя на данный момент неизвестно, было ли изначально связано появление перьев с процессами терморегуляции.
  • Известковая оболочка

    Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти синапсиды были самыми многочисленными наземными животными на Земле[5], однако уже в поздней перми и раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

    Основные типы архозавров

    С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей[6]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

    Строение бедра и локомоция

    Тазовый пояс и положение задних конечностей, слева направо: примитивных рептилий, динозавров и млекопитающих, равизухий

    Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлужной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих[7]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)[8].

    Подобное парасигательное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

    Образ жизни

    Питание

    Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

    • травоядные некоторые ящеротазовые динозавры (зауроподы, прозавроподы, теризинозавры)
    • травоядные птицетазовые динозавры
    • травоядные, возможно, некоторые птерозавры (тапейяра)
    • этозавры (Aetosauria) — травоядные
    • известно несколько травоядных крокодиломорфов, например, симозух (Simosuchus)
    • некоторые крокодиломорфы, такие как

      Метаболизм

      Согласно последним палеонтологическим данным, общий предок всех архозавров скорее всего был теплокровным, или как минимум имел повышенный уровень обмена веществ[9]. Однако, некоторые группы архозавров, такие как крокодилы, вернулись к стандартному «рептильному» уровню метаболизма в процессе перехода к полуводному образу жизни[10].

    Систематика

    В данную группу также отнесены ряд таксонов, не имеющие четкую классификацию:

    Примечания

    1. Алифанов, 2005.
    2. Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.
    3. Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое. membrana (9 сентября 2010). Проверено 18 февраля 2012. Архивировано 5 июня 2012 года.
    4. Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.
    5. Before the Dinosaurs Архивировано 15 марта 2008 года., Discovery Channel
    6. Archosauromorpha: Archosauria — Palaeos Архивировано 5 апреля 2005 года.
    7. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2
    8. Еськов К. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. Глава 10
    9. de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.
    10. Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.
    11. G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.
    12. Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

    Литература