Птицы-мыши

Характерной особенностью птиц-мышей является длинный ступенчатый хвост, из-за которого мелкие, размером чуть больше воробья, птицы кажутся крупнее^[2][3]. По данным БРЭ длина тела с хвостом составляет 30—36 см^[3], но в энциклопедии The Birds of the World указано, что длина самого крупного вида^[4] — красноспинной птицы-мыши (Colius castanotus) — может достигать 38 см^[5]. По оценкам Герберта Шифтера (Herbert Shifter), помимо красноспинной, крупными представителями являются также белоспинная (Colius colius) и некоторые подвиды бурокрылой птицы-мыши (Colius striatus)^[4]. Птицы-мыши достаточно тяжёлые для своего размера: Роуэн (M. K. Rowan) в 1967 году писал, что при средней длине бурокрылой птицы-мыши 326 мм и длине хвоста 204 мм, средняя масса составляет 56,4 г^[6]. Половой и возрастной диморфизм отсутствуют^[2][3]. В дикой природе отнести птиц к семейству достаточно легко из-за их длинного хвоста, особенностей полёта и посадки. Вместе с тем, сложность представляет определение отдельных видов птиц-мышей^[7], которые различаются в основном оттенками оперения^[6].

Хвост птиц-мышей в два раза длиннее корпуса и содержит 10 или 12 жёстких рулевых перьев. Представители рода Colius, за исключением белоголовой птицы-мыши (Colius leucocephalus), обладают шестью парами рулевых перьев, в то время как у последней, как и у двух видов рода Urocolius, пять пар рулевых перьев^[8]. Немецкий орнитолог Эрвин Штреземан в 1966 году писал о 12 рулевых перьев у бурокрылой и белоспинной птицы-мыши, а Роуэн полагал, что число рулевых перьев у этих видов варьирует в зависимости от особи^[7]. Внутренняя пара рулевых перьев самая длинная — она в 6—7 раз длиннее внешней пары^[7]. Крылья птиц-мышей короткие и широкие, на голове развит хохол^[2][3]. Оперение птиц-мышей рыхлое и мягкое, контурные перья имеют боковой стержень^[2][3], длина которого составляет четыре пятых длины основного стержня. Перья хвоста и крыльев, напротив, имеют только один основной стержень^[7]. Птицы-мыши обычно обладают скромной однотонной окраской^[2][3]. Поперечные пестрины на спине и груди встречаются у белоголовой и некоторых подвидов бурокрылой птицы-мыши. У других представителей могут выделяться яркие пятна сзади: белое в нижней части спины у белоспинной птицы-мыши, красно-каштановое — у красноспинной, а ярко-голубое пятно на затылке — у синешапочной (Urocolius macrourus)^[2].

Линька птиц-мышей нерегулярна: в любое время года птицы-мыши могут быть на любой стадии линьки маховых или рулевых перьев. Адриан Крейг (Adrian J. F. K. Craig), Бо Бонви (Bo T. Bonnevie), Патрик Холли (Patrick E. Hulley), Джордж Андерхилл (George D. Underhill) в 2013 году исследовали линьку трёх видов птиц-мышей, обитающих в ЮАР. Учёным не удалось обнаружить прерывание в процессе линьки или её продолжительность, но они отметили, что линька маховых перьев происходит по нисходящей (от внутренних перьев к внешним) обычно в один момент времени сменяется только одно маховое перо, из-за чего линька должна занимать много времени^[9]. Предыдущие исследования показали, что второстепенные маховые перья и рулевые перья сменяются беспорядочно. Часто новая линька начинается до того как полностью завершается старая^[10]. По-видимому, кооперативное размножение позволяет птицам-мышам совмещать линку с размножением, наседное пятно у птиц отсутствует^[9].

У птиц-мышей короткий конический клюв с загнутым кончиком и острой режущей кромкой; короткий язык может действовать как поршень при высасывании сочной мякоти плодов^[2]; челюсти птиц приспособлены к разрезанию фруктов^[3]. Ноги, клюв и неоперенные части «лица» могут быть окрашены в красные, чёрные или синеватые тона^[2][3]. В частности, лапы южных подвидов бурокрылой птицы-мыши окрашены в тёмно-серый или тёмно-фиолетовый цвет, а у некоторых тропических подвидов — в ярко-красный. В красные цвета также окрашены лапы белоголовой птицы-мыши с западных районов Африки и красноспинной с восточных^[7].

Птицы-мыши хорошо лазают по деревьям и кустарникам. Они любят подвешиваться, чтобы голова находилась на уровне ветки, а тело «свисало» вертикально или спиной вниз. На глубокую адаптацию к лазанию указывает уникальное для всего класса птиц строение лап птиц-мышей. Короткие лапы с острыми когтями обладают очень подвижными первым и четвёртым пальцами, которые могут двигаться независимо друг от друга. У птиц-мышей вперёд могут быть обращены три пальца, как и у большинства птиц (анизодактилия); два средних пальца, что позволяет формировать удобные для обхвата веток «клещи» и характерно для лазающих групп, в частности кукушек и попугаев (зигодактилия); или все четыре пальца, что характерно для «подвешивающихся» птиц, например, стрижей (помпродактилия)^[2]. Лес Гибсон (Les Gibson) заметил, что птицы часто меняют положение внутреннего пальца, в частности, все четыре пальца направлены вперёд, когда птицы сидят на вертикальной поверхности. Вместе с тем, положение внешнего пальца меняется реже; сидящие на тонких веточках птицы обычно держат три пальца вперёд, а один (внутренний) — назад^[11]. Сьюзан Берман (Susan L. Berman) и Роберт Райкоу (Robert J. Raikow) писали, что конфигурация пальцев птиц-мышей не связана с какой-либо активностью, а зависит исключительно от удобства, при этом расположение пальцев на разных ногах может не совпадать^[6].

Сама лапа птиц-мышей крепится к телу высоко под крылом, из-за чего на ветке они опускают живот между сложенными вдоль тела лапами таким образом, что лапы и «плечи» оказываются на одном уровне^[12]. Крайне редко птиц-мышей можно увидеть в обычном для остальных птиц положении^[6]. Птицы редко остаются на одном месте больше, чем на несколько секунд. Со стороны может показаться, что у них сломаны ноги либо они болеют рахитом. Вместе с тем, птицы любят лазать по веткам, у них сильно развиты лапы^[11]. Бегающие по веткам птицы-мыши располагают тело вдоль поверхности, чем напоминают обычных мышей^[13], сходство достигается также за счёт длинного тонкого хвоста^[3]. Гибсон, однако, считал сравнение птиц-мышей с грызунами из-за стиля передвижения бессмысленной растиражированной в литературе дезинформацией. Он говорил, что и в листве, и на земле птицы-мыши передвигаются посредством неуклюжих коротких прыжков; они избегают находится на земле долгое время и обычно совершают по ней не более пяти прыжков. Своим названием, по мнению Гибсона, птицы обязаны длинному хвосту и мягкому оперению, похожему на мех^[11].

По словам российского орнитолога Евгения Александровича Коблика, птицы-мыши плохо летают: у них волнистый полёт, при котором резкие взмахи крыльев перемежаются промежутками планирования^[2][12]. Роуэн полагал, что такое впечатление вызвано тем, что обычно птицы перемещаются с макушки одного куста к подножию другого. Вместе с тем, они способны перелетать на значительные расстояния^[12]. В энциклопедии Birds of the World говорится о быстром прямом полёте птиц-мышей, которые залетают в листву и ветки не снижая скорости^[13]. Из-за маленьких крыльев и длинного хвоста полёт птиц-мышей отличается от других птиц: на короткие дистанции птицы перелетают почти вертикально, со слегка наклонённым телом и опущенным вниз хвостом (хвостовые перья почти не создают поддерживаемую воздухом поверхность). Таким образом, они предпочитают приземляться на выбранную поверхность в стиле дятлов, в том числе упираясь в дерево хвостом, а в случае густой растительности птицы-мыши продираются сквозь листву пока не зацепятся за что-нибудь лапами. Если птиц не тревожить, они медленно продвигаются, совершая короткие прыжки и заметные паузы^[11]. Немецкий палеонтолог Гералд Майр^[en] полагает, что ископаемый вид Oligocolius brevitarsus, также относящийся к семейству птиц-мышей, был способен к более продолжительному полёту, чем современные птицы-мыши, которые в основном перелетают на короткие расстояния. Он сравнил ископаемые остатки с видами современного рода Urocolius: по сравнению с менее подвижными птицами рода Colius они обладают более развитым крылом и короткой цевкой^[14]. Исследования сердца синешапочной и бурокрылой птиц-мышей показали, что их строение не сильно отличается друг от друга и от обычных птиц, кроме того, строение и размеры сердец не позволяли определить пол или возраст птиц. При этом учёные отметили существенную разницу в размерах сердца между этими двумя видами птиц-мышей. В среднем сердце синешапочной птицы-мыщи на 80 % крупнее серда бурокрылой птицы-мыши в абсолютных размерах и на 109 % — в относительных. При средней массе 45,4 г (на 18 особях) масса сердца синешапочной птицы-мыши составляла в среднем 1,06 г, а для бурокрылой птицы-мыши эти показатели равнялись 51,1 г и 0,59 г, соответственно (на 12 особях). Принцингер отметил, что схожие с синешапочной птицей-мышей пропорции наблюдаются у некоторых колибри, что указывает на высокую адаптацию к полёту, а показатели бурокрылой птицы-мыши более схожи с представителями Galliformes, Columbiformes, Passeriformes^[15]. Среди южноафриканских видов наилучшими полётными качествами обладает краснолицая птица-мышь (Urocolius indicus), у которой в 1946 году была зафиксирована скорость 46 миль в час^[12]. Из-за строения лап и коротких крыльев птицы-мыши легко выбираются из сетей, которые орнитологи используют для ловли птиц^[9].

Птицы-мыши, в отличие от многих других птиц, будучи в стаях стараются держаться поближе друг к другу^[16]. Птицы-мыши довольно мало времени проводят добывая корм, но часто принимают «солнечные ванны»^[2][16], для чего поднимают оперение и подставляют брюхо солнечным лучам. По предположению Коблика, так как пищеварительная система не приспособлена к перевариванию зелёных листьев, богатых клетчаткой, то солнечное тепло усиливает «брожение» растительной массы в желудке и кишечнике^[2]. Чаще всего птицы греются ранним утром, особенно после дождя или сильной росы, проводя на солнце до получаса. Кроме того, в сухую погоду птицы-мыши по меньшей мере раз в день принимают пылевые ванны, при этом распластанные на тёплой земле птицы становятся лёгкой добычей хищников. Часто в пыли купаются все птицы стаи кроме одной, которая караулит неподалёку и в случае опасности посылает сигнал тревоги^[16]. Все птицы-мыши являются довольно шумными птицами и много переговариваются в стае. Их вокализацию можно услышать и на деревьях, и в полёте. Стаи замолкают только во время принятия солнечных или пылевых ванн^[17]. Рональд Принцингер (Ronald Prinzinger) отмечал пение дуэтом у Urocolius indicus, Urocolius macrourus и Colius castanotus^[18].

Роуэн отмечал, что птицы-мыши реже других птиц занимаются чисткой перьев (по-видимому, проводя много времени принимая солнечные или пылевые ванны), но могут чистить перья друг другу. Одна птица распушает своё оперение, прикрывает глаза и распускает крылья, а вторая чистит перья в верхней части спины, на голове и на шее. Иногда можно наблюдать как две птицы чистят перья третьей. Некоторые птицы-мыши в неволе были обучены садиться на руку и подставлять шею под пальцы. Они заметно расслаблялись после того как их начинали чесать^[17]. В оперении молодых белоспинных птиц-мышей отмечали два вида клещей: Rhipicephalus evertsi и Rhipicephalus appendiculatus. Первый вид в Африке наблюдается также у тимелиевых (Timaliidae), сорокопутовых (Laniidae) и ткачиковых (Ploceidae), а второй, помимо птиц-мышей, встречается только у дятловых (Picidae). Известно о бурокрылой птицы-мыши, перья которой были заражены перьевыми клещами^[19].

Ночью птицы отдыхают в плотных группах размером до 14 особей, вжав головы в «плечи». По наблюдениям в авиариях сначала две птицы устраиваются грудью друг к другу, затем к ним по бокам присоединяются ещё одна или две птицы, в конце вокруг них собираются остальные особи, которые находят место для своих длинных ног. Птицы часто толкаются чтобы занять лучшую позицию и могут вытолкнуть птиц из середины группы^[20]. Во время сна они так тесно прижимаются друг к другу, что невозможно определить сколько особей в группе. Гибсон полагал, что необходимость тесных ночёвок связана с довольно холодными зимними ночами, к тому же у птиц очень разреженное оперение^[11]. В вечернее время несколько групп может собираться вместе. Есть сведения о 137 бурокрылых птицах-мышах, которые в 7 утра покинули 12 фиговых деревьев, на которых отдыхали ночью. На ночлег птицы-мыши устраиваются до заката, заметно раньше других дневных птиц, а просыпаются после рассвета. Роуэн сделал вывод, что в летние месяцы в ЮАР продолжительность дневной активности может достигать 13—14 часов, а в зимние — не превышает 10—10,5 часов^[20].

Современные представители семейства являются эндемиками тропической Африки и распространены к югу от Сахары. Они обитают в саваннах, зарослях акации, разреженных лесах и садах^[2][13], избегая густых лесов^[13]. Птицы-мыши могут подниматься на высоту до 2500 метров над уровнем моря^[3]. Они ведут оседлый образ жизни и почти весь год держатся стайками по 5—20 особей (3—30^[16]), поддерживая контакт чириканием и щебетанием^[2]. Лишь изредка встречаются одиночные птицы или пары^[16].

У красноспинной и белоголовой птиц-мышей компактный ареал: первые обитают в Анголе на западном побережье континента, а вторые — в Эфиопии, Кении, Сомали и Танзании на восточном^[4]. Шифтер отметил, что белоголовая птица-мышь хоть и обитает в засушливых ландшафтах, не улетает далеко от водоёмов, как это делает синешапочная^[21]. Некоторые виды птиц-мышей делят ареал. На юге Африки зачастую на одних территориях обитают два вида, а в отдельных районах — три представителя семейства — белоспинная, краснолицая или бурокрылая птицы-мыши. Роуэн отмечал, что в этом случае обычно один из видов доминирует над другими. На культивируемых ландшафтах южного побережья преобладает бурокрылая птица-мышь, а в низовьях реки Вааль, где основным растением является Tarchonanthus camphoratus^[en], преобладает белоспинная птица-мышь. На севере Трансвааля обитают и бурокрылая, и краснолицая птицы-мыши, при этом в лесах Terminalia sericea^[en] близ Гроблерсдаля доминирует бурокрылая птица-мышь, а в открытой саванне с преобладанием Senegalia caffra^[en] около Рюстенбурга и в Претории — краснолицая. И лишь в районе Малого Кару, для которого характерна «мозаика» из различных типов велда, все три вида могут сосуществовать^[7].

Международный союз охраны природы относит все современные виды птиц-мышей к видам, вызывающим наименьшие опасения (LC)^[13]. Южноафриканские виды расширяют ареал и способны питаться инвазивными растениями, в частности, австралийской акацией. При этом Роуэн подчёркивает, что птицы-мыши избегают монокультурные плантации и больший вред оказывают на землях коренных народов, где растения выращивают в малых количествах^[22]. Птицы считаются вредителями на плантациях и в садах^[3]; в связи с чем учёный отмечает, что на них ведётся охота. Обработка фруктов от насекомых оказывает воздействие и на птиц-мышей: они умирают через несколько секунд после отравления стрихнином и подвержены влиянию инсектицидов. Кроме того, птицы-мыши гибнут в столкновениях с автомобилями. Чаще всего лидер стаи успешно избегает движущийся транспорт, а замыкающие стаю птицы, которые следуют строго за лидером, сталкиваются с машинами^[23]. Помимо наносимого человеком урона, на взрослых птиц охотятся африканская шпорцевая кукушка (Centropus superciliosus), Polyboroides typus и обыкновенная сипуха (Tyto alba). В Малом Кару птицы-мыши — основная добыча совы после воробьёв и ткачиков. Рацион кукушки включает яйца птиц-мышей. В Малави на птиц также охотится винная змея (Thelotornis kirtlandii)^[19].

Вероятно, птицы-мыши произошли с африканского континента^[2]. Вместе с тем, самые ранние ископаемые остатки представителей семейства птиц-мышей относят к европейскому континенту^[2].

Основу рациона птиц-мышей составляют мясистые фрукты, листья, бутоны, почки и цветочный нектар. На потребление сочного калорийного корма указывает строение пищеварительной системы и челюстного аппарата, который приспособлен к разрезанию мягких плодов и выщипыванию или высасыванию сочной мякоти^[2]. Птицы-мыши могут поддерживать массу тела питаясь исключительно листьями, но при наличии фруктов легко меняют рацион. Исследования Downs et al 2000 года показывают, что ферментация листьев происходит в передней кишке птиц-мышей^[13]. У представителей семейства отсутствует зоб, слабый мускульный желудок и короткий кишечник. Дополнительно птицы-мыши могут ловить насекомых и разорять гнёзда мелких птиц^[2].

Птицы-мыши питаются как на местных видах растений, так и на привезённых, которые обычно выращивает человек. В частности, в их рацион усы и молодые листья гороха и бобов, мягкие листья капусты, листья и цветы африканского розового дерева (Dalbergia melanoxylon), листья и плоды тыкв, ягоды клубники и крыжовника, помидоры (даже зелёные), плоды гуавы, фиги, сливы, персиков, абрикосов, некоторых видов папайи. Яблоки и твёрдые груши не подходят для птиц-мышей. Мякоть ананасов и цитрусовых обычно защищена твёрдой коркой, но птицы-мыши могут есть и её, если оболочка окажется повреждена чем-то другим^[24]. Способность манипулировать расположением пальцев позволяет птицам-мышам схватывать плод одной лапой и, балансируя на другой, поглощать его мякоть, перебирая пальцами во время изменения размеров и формы плода^[6]. Кроме того, птицы питаются бутонами и почками миндаля, яблок и груш. Роуэн отмечал, что вред от птиц-мышей для крупных хозяйств незначительный, так как птицы предпочитают многообразие. Значительный урон такой рацион оказывает на небольшие сады и огороды для личного пользования^[24].

Среди 60 видов растений, плоды или другие части которых потребляют в пищу птицы-мыши, наиболее важными Роуэн назвал финик отклонённый (Phoenix reclinata), Sideroxylon inerme^[en], Ehretia rigida^[en], виды родов фикус (Ficus), сумах (Rhus), хурма (Diospyros), эвклея^[en] (Euclea), маслина (Olea), дереза (Lycium). Роуэн специально отмечал, что в некоторых случаях птицы-мыши едят цветы — лашеналия (Lachenalia), акация (Acacia), а в других предпочитают нектар — эритрина (Erythrina). В рацион птиц-мышей входят также ядовитые растения или растения с острым вкусом: сальвадора персидская (Salvadora persica), шинус мягкий (Schinus molle), Euphorbia triangularis^[en], кизильник (Cotoneaster), Olinia cymosa, мелия ацедарах (Melia azderach), Rhoicissus, Solanum mauritianum^[en], Acokanthera oblongifolia^[en]. Последний бушмены и другие коренные народы Африки использовали чтобы отравлять стрелы^[25].

В желудках птиц-мышей отмечают паразитирующих ленточных червей отряда циклофиллид (Cyclophyllidea), чаще всего рода Raillietina, при этом птицы остаются в хорошем состоянии. Роуэн отмечал, что эти паразиты в своём жизненном цикле обычно меняют хозяев и попадают к птицам через насекомых, которых те принимают в пищу. Учитывая, что птицы-мыши крайне редко питаются насекомыми, учёный задавался вопросом, как эти паразиты попадали в организм птиц. Возможно, все стадии развития Cyclophyllidea происходят непосредственно в организме птиц-мышей, которые заражаются, поедая яйца. В свою очередь яйца могут находиться на фруктах, на которые попадают выделения других птиц^[19].

Как и голуби, на водопое птицы-мыши засасывают воду, целиком погрузив в неё клюв^[2] и не откидывая при этом голову назад^[26]. В Южной Африки Роуэн наблюдал регулярно пьющих воду бурокрылых птиц-мышей, краснолицые птицы-мыши пьют воду в разгар лета и до ранней осени, а белоспинные — только в исключительно жаркую и сухую погоду^[27].

Обычно птицы-мыши собираются в стаи одного вида, но во время кормления при большом количестве пищи бывают и исключения. В окрестностях Кейптауна на Капском полуострове во время весеннего цветения Роуэн наблюдал совместную стаю бурокрылых и белоспинных птиц-мышей в саду миндаля. Плоды Sideroxylon inerme, растущих вдоль реки Ирсти^[en], регулярно привлекают краснолицых и бурокрылых птиц-мышей. Тех же птиц можно встретить в заповеднике Ндуму (Ndumu Game Reserve) в Зулуленде во время цветения алоэ Марлота (Aloe marlothi). В небольших садах в Малом Кару можно наблюдать совместное кормление всех трёх южноафриканских видов птиц-мышей^[28].

Терморегуляция

Птицы-мыши испытывают проблемы с поддержанием постоянной температуры тела и в холодную погоду птицы могут впадать в анабиоз^[13][29]. В середине XX века такую идею выдвинул McAtee, к которому присоединились и другие учёные. На такие особенности физиологии указывают многочисленные солнечные ванны птиц-мышей и ночёвки в тесных группах. В 1959 году был опубликован отчёт о случае, когда у бурокрылой птицы-мыши за 2,5 часа температура понизилась с 38 до 24^[29]. С тех пор неоднократно публиковались исследования температурного режима птиц-мышей^{[источник не указан 141 день]}, в частности фотографии кластеров «утонувших» после сильных дождей птиц-мышей, сидящих в позе для сна^[29]. Несколько статей увидели свет в XXI веке^{[источник не указан 141 день]}.

Птицы-мыши моногамны^[13]. При размножении они разбиваются на пары, которые могут сохраняться несколько сезонов^[2]. Особые сроки сезона размножения отсутствуют, а в год может быть несколько кладок^[3][23]. Исследователи отмечали, что в одних стаях могут быть молодые птицы, только вылетевшие из гнезда, готовые к размножению самки и птицы, недавно отложившие яйца^[30]. Сезон размножения птиц-мышей может быть синхронизирован как с ростом зелёной растительности, так и с созреванием плодов или сезоном дождей^[31]. В некоторых регионах отмечаются выраженные один или два пика размножения^[32].

Роуэн указывала, что брачное поведение отмечается только у синешапочной и краснолицей птиц-мышей (виды рода Urocolius)^[33]. Птицы осуществляют ритмичные прыжки, сопровождаемые трескучими выкриками — токуют^[2][33]. По-видимому брачные представления устраивают самцы синешапочной птицы-мыши и самки краснолицей^[8]. Шифтер добавлял, что брачное поведение было также зафиксировано у белоспинной и бурокрылой птиц-мышей^[32]. Вместе с тем, наблюдения за представлениями в дикой природе крайне редки, возможно, они вовсе не связаны с брачными ритуалами^[33]. Птицы практикуют кооперативное размножение: строить гнездо, насиживать яйца и ухаживать за птенцами паре могут помогать их выросшие птенцы из прошлых кладок^[13].

Птицы-мыши часто гнездятся в разрежённых колониях, являясь социальными птицами и во время сезона размножения, и за его пределами^[13][30]. Гнёзда птицы-мыши строят в кустарниках или на деревьях, обычно укрепляя их в развилке ветвей^[3]. Они предпочитают местные колючие кустарники, в частности, виды рода Acacia или Scutia myrtina^[en], но могут строить гнёзда и на других кустарниках и деревьях, например, на цитрусовых или австралийских акациях^[34]. При необходимости гнездо строится на грубом основании из колючих веток, особенно это характерно для краснолицей птицы мыши^[35]. Простое чашеобразное гнездо из веточек, схожее с гнёздами воробьинообразных^[35], птицы выкладывают изнутри зелёными листьями, волосами, мхом, лишайником и паутиной^[3][13]. В некоторых регионах, в частности в Малави, птицы продолжают добавлять к гнезду зелёные листья во время насиживания^[35]. Для южноамериканских видов внешний диаметр гнёзд достигает 150 мм при глубине 120 мм, внутренние параметры — 90 мм и 55 мм, соответственно. Иногда птицы-мыши используют старые гнёзда южноафриканского воробья (Passer melanurus) и Andropadus importunus^[en][34], могут обновлять и свои^[35]. Отмечались расположенные по соседству гнёзда разных видов птиц-мышей: например, бурокрылой и краснолицей, или бурокрылой и белоспинной^[30].

Самка откладывает 2—3^[36] белых^[4] яйца (по другим данным, 2—4^[3][37]), в редких случах размер кладки может достигать 8 яиц, но скорее всего от разных самок^[37]. ^[37]. В то время как у краснолицей и бурокрылой птицы мыши с приближением к экватору средний размер кладки падает, у белоспинной, напротив, растёт^[37]. По словам Роуэн, яйца белоспинной и бурокрылой птиц-мышей матовые белые, в то время как яйца краснолицей птицы-мыши покрыты крапом. По её наблюдениям яйца южноафриканских птиц-мышей имеют схожие размеры: у бурокрылой — 19,5—23,5 × 15,2—18,4 мм, у белоспинной — 19,0—23,3 × 15,0—17,4 мм, у краснолицей — 19,2—23,3 × 14,7—17 мм^[38]. Шифтер писал, что самые крупные яйца у красноспинной и бурокрылой птиц-мышей, в дикой природе они достигают размеров 22,6 на 18 мм и 23,0 на 18 мм, соответственно. Немногим меньше яйца белоспинной птицы-мыши, но они более вытянуты^[4]. Масса яиц краснолицей птицы-мыши в среднем составляет 2,9 г, бурокрылой — 2,7 г, что составляет для обоих видов 5 % от массы взрослой самки^[38].

Насиживание начинается с первого яйца, таким образом, эмбрионы в одной кладке развиваются неравномерно. Птицы-мыши очень внимательно относятся к потомству и не оставляют гнездо без присмотра, не покидая его даже при приближении человека (учёные говорят, что брали яйца для измерений непосредственно из-под птиц). На кладке обнаруживали и самца, и самку, и даже обоих птиц одновременно (второй птицей на гнезде могла быть вторая самка или молодой помощник)^[39]. Роуэн отмечала сложности в определении продолжительности инкубационного периода и этапов развития птенцов, связанные с тем, что птицы плотно сидят на гнезде с момента появления первого яйца и по крайней мере неделю после появления птенцов, которые также появляются на свет неравномерно. При этом чуть окрепшие птенцы покидают гнездо при любом признаке беспокойства^[39][40]. Вместе с тем, инкубационный период очень короткий, особенно для неворобьинообразных птиц^[39]. Он составляет 11—14 дней^[3] или 10,5—15 дней^[39].

В разное время на свет появляются почти голые птенцы с закрытыми глазами. Их длина составляет около 4 см, голова, шея и верх спины голые^[41]. Через 2,5 недели (14—20 дней^[3]) способные к полёту птенцы покидают гнездо, но остаются под заботой родителей или их помощников^[13] ещё несколько недель^[3][40]. За пределами гнезда даже очень маленькие птенцы устраиваются на ветке в тех же позах, что и взрослые птицы-мыши («англ. mousebird-fasion»)^[41]. Взрослые птицы не оставляют малышей в гнезде одних и всегда находятся рядом^[40]. Молодые птенцы обычно едят недопереваренный корм, который отрыгивают родители^[3]. Птицы возвращаются к гнезду около пяти раз за час, за один визит взрослая птица-мышь может покормить одного-двух птенцов^[36]. Среди факторов, влияющих на успех кладки, погодные условия, атаки хищников и неравномерный рост птенцов^[42]. Молодые особи бурокрылой птицы-мыши имеют более пушистое и взъерошенное оперение, чем синешапочной и краснолицей, у которых перья более гладкие, почти как у взрослых птиц^[43]. Выводок не распадается около года^[3].

Рекорд продолжительности жизни принадлежит краснолицей птице-мыши, которая попала в зоопарк Вены во взрослом возрасте (уже с полной расцветкой оперения) 30 марта 1961 года и прожила до 4 сентября 1973 года, по-видимому, достигнув 13-летнего возраста^[32].

Российский орнитолог Евгений Александрович Коблик предполагает, что древние птицы-мыши отделились от «праракшеобразных» до того, как эта группа разделилась на несколько современных отрядов. Сходство с современными представителями семейства наблюдается с позднего эоцена^[2].

Самым ранним известным представителем семейства является обнаруженный в формации Мессель^[en] в Германии Masillacolius brevidactylus, восходящий к нижнему эоцену (49—43 млн лет назад^[2]). Для этого вида характерны относительно короткие пальцы на ногах. К верхнему эоцену (около 35 млн лет назад) относят остатки обнаруженных в отложениях в Керси^[en] во Франции Primocolius sigei и Primocolius minor, известные лишь по нескольким костям (плечевая кость, цевка, проксимальная часть пряжки). На 3 млн моложе обнаруженные около Вислоха в федеральной земле Баден-Вюртемберг в Германии остатки Oligocolius brevitarsus, обладающие теми же общими размерами, но более развитыми крыльями, чем остальные представители семейства^[14]. Ешё несколько ископаемых остатков птиц, принадлежащих семейству птиц-мышей, известны с миоцена во Франции (около 24-21 млн)^[14][26]: «Picus» archiaci, «Picus» consobrinus, «Limnatornis» paludicola, «Necrornis» palustris^[14]. Зеленков считает двух последних очень схожими с современными видами^[26]. Из-за слабой исследованности Африки, остатки птиц-мышей на этом континенте известны лишь с плиоцена^[2] (около 8 млн лет назад)^[26]. Они относятся к современному роду Colius^[2][14][26].

Майр указывает на то, что у представителей четырёх родов — ископаемых Oligocolius, Primocolius и современных Colius и Urocolius — хорошо развит межпястный отросток пряжки, а у трёх последних родов уменьшены некоторые отверстия в цевке, что, возможно, подтверждает их монофилию, однако отношения между Oligocolius и Primocolius остаются неясными^[14].

Ближайшими ископаемыми родственниками семейства птиц-мышей считают семейство сандколеид (Sandcoleidae), которое включает 4-6 родов раннего эоцена. В разных работах это семейство относят к отряду птиц-мышей или рассматривают как обособленный отряд Sandcoleiformes. Возможно, к сандколеидам относится и Masillacolius brevidactylus, которого некоторые учёные относят к роду Eoglaucidium этого семейства^[2].

Семейство птиц-мышей было впервые выделено английским орнитологом Уильямом Свенсоном в 1837 году^[14]. Вместе с тем, род птиц-мышей (Colius) был описан ещё Матюрен-Жаком Бриссоном в 1760 году, а в опубликованном в 1766 году двенадцатом издании «Системы природы» шведского натуралиста Карла Линнея представлено два вида птиц-мышей — белоспинная (Loxia colius^[44]) и синешапочная (Lanius macrourus^[44]) птицы-мыши^[45]. В 1854 году Бонапарт предложил выделить ещё два рода птиц-мышей: Rhabdocolius, который включал бурокрылую птицу-мышь, и Urocolius, который на тот момент включал только краснолицую птицу-мышь^[46]. Такое деление в основном не было поддержано^[46][47], более сотни лет после предложения Бонапарта все птицы-мыши продолжали относить к роду Colius^[47]. Лишь в ?? году Шифтер обосновал выделение рода Urocolis^{[источник не указан 17 дней]}. У птиц-мышей рода Urocolis 10 узких и острых рулевых перьев, более округлые и короткие крылья, в то время как Colius отличаются более длинными крыльями, у них 12 широких и округлых рулевых перьев. Urocolius предпочитают более открытые пространства и лучше летают, а Colius чаще живут в лесах, у них более сильные ноги, которые позволяют им лучше карабкаться^[15][8]. Кроме того, краснолицую и синешапочную птиц-мышей рода Urocolius выделяет красная маска на «лице»^[46]. Уайт (White C. M. N.) в 1965 году включал всех Colius в один надвид. Шифтер полагал, что белоголовая и красноспинная птицы-мыши развивались обособленно на востоке и на юге континента, соответственно^[48]. По морфологическим признакам, в частности размерам, оттенку оперения и радужки глаз, Герберт Шифтер выделил бурокрылую и красноспинную птиц-мышей в надвид. Он отметил, что белоспинная птица-мышь, несмотря на наличие красного пятна, не связана с красноспинной^[4]. Белоголовая птица-мышь обладает 12 рулевыми перьями, что делает её похожей на Urocolius, кроме того, она также предпочитает засушливые территории с густыми колючими кустарниками. На этом её сходство с Urocolius заканчивается и учёные относят вид к Colius^[48].

Родственные связи птиц-мышей остаются неясными; в разное время семейство сближали с сизоворонковыми, стрижами, турако, медоуказчиками, трогонами и попугаями^[2]. В середине XIX веке господствовало две теории о родственных связях птиц-мышей. Burchell полагал, что они близки Corythaix, а Wallace — что попугаям. Nitzsch расположил их рядом с Musophaga and Opisthocomus, отметив при этом, что по расположению перьев они напоминают лишь Burecos^[49]. Сходство с Musophaga отмечал и G. E. Shelley^[46]. Huxley не сделал никаких комментариев о черепе птиц-мышей, но расположил их в группе Coccygomorphae среди птиц с десмогнатическим строением черепа. С ним согласился Garrod, отметив, что строением maxillo-palatine plates и ossified nasal septum череп птиц-мышей напоминает falcons, а отсутствием окостенения сошника — alcedo^[49]. Garrod также отметил наличие только одной левой carotid artery, как у Picidae, Upupidae, Meropidae, Trogonidae и Passeres. Это открытие позволило ему исключить из ближайших родственников Musophagidae, у которых обе артерии. Учитывая отсутствие Caeca and tufted oil-gland, он объединил в одну группу Piciformes такие таксоны как (Pici, Capitoninae, Ramphastinae), Upupidae, Coliidae, Bucerotidae, Alcedinidae, отметив при этом, что полного сходства с птицами-мышами нет ни у одной из групп^[49]. Мликовский относит птиц-мышей к отряду дятлообразных. Он посчитал сандколеид предками дятлообразных и синонимизировал их, вместе с Primoscenidae Harrison & Walker 1977, Quercypsittidae Mourer-Chauvire 1992, Miopiconidae Mayr 1998, Pseudasturidae Mayr 1998, с семейством Zygodactylidae Brodkorb 1971. Таким образом, он объединил в одно семейство всех предков дятлообразных из эоцена и миоцена^[50]. Некоторые особенности мышечного строения лап птицы-мыши (наличие сухожилия, которое способно разгибать большой палец) также присутствуют только у попугаев. Эта особенность может указывать как на близкое родство отрядов, так и на конвергентную эволюцию, так как представители этих отрядов схожим образом добивают пищу^[6].

Птицы-мыши обладают уникальными чертами, которые позволили выделить их в отдельный отряд птиц-мышей (Coliiformes)^[2][26]. Согласно некоторым молекулярным исследованиям, этот отряд обособлен на уровне парвакласса Coliae^[2].

Классификация

Международный союз орнитологов включает в семейство птиц-мышей 2 современных рода и 6 современных видов^[45].

Ископаемые птицы-мыши

Помимо современных видов к семейству относят несколько ископаемых таксонов^[2][56]. Немецкие учёные Гералд Майр^[en] и Дитер Стефан Питерс (Dieter Stefan Peters) в 1998 году использовали следующие признаки для определения семейства в составе отряда: наличие хорошо развитого межпястного отростка цевки и углубления в форме месяца на дорсальном мыщелке плечевой кости^[14].

• • † Colius palustris Milne-Edwards 1871^[50]
  • † Urocolius archiaci Milne-Edwards 1871^[50]

Палеонтологами были найдены и ископаемые птицы-мыши, принадлежащие разным родам^[56]:

• Род † Masillacolius Mayr & Peters 1998
  • † Masillacolius brevidactylus Mayr & Peters 1998
• Род † Oligocolius
  • † Oligocolius brevitarsus Mayr 2000^[50]
  • † Oligocolius psittacocephalon
• Род † Primocolius Mourer-Chauvire 1988
  • † Primocolius minor Mourer-Chauvire 1988
  • †

    Хотя птицы-мыши содержатся в зоопарках более ста лет^[21], в последние годы стало популярным заводить их в качестве домашних животных. Содержанию птиц-мышей в неволе посвящена книга Кэтери Дэвис (Kateri Davis) «Mousebirds in aviculture»^[57]. Она отметила, что птицы-мыши стали чаще появляться в различных шоу и подборках занимательных птиц^[58].

    Белоголовая птица-мышь была импортирована в США сначала в 1970-е годы, а потом в 1990 году. В зоопарке Хьюстона 5 мая 1990 года одна из четырёх птиц была убита белоголовым скворцовым ткачом(Dinemellia dinemelli), который жил в том же птичнике^[21]. Гибсон писал, что птицы-мыши очень нервозные и часто паникуют в малых пространствах. Вместе с длинным хвостом и привычкой сидеть на ветке в нестандартной позиции эта нервозность делает почти невозможным содержание птиц в небольших клетках^[11].

    Множество исследований и наблюдений над птицами-мышами было проведено в неволе. В частности, многочисленные исследования оцепенения птиц-мышей, их метаболизма и сопутствующих показателей^[15], описание размножения^[11][21] и инфекций^[59]. Впервые вывести потомство птиц-мышей в неволе удалось в Великобритании в 1912 году, когда появились птенцы бурокрылой птицы-мыши. Лишь в 1962 году удалось получить в неволе потомство краснолицей птицы-мыши^[21]. По словам Дэвис, необходимо приучать птенцов к рукам: не только кормить их, но часто держать рядом, знакомить с другими людьми. При отсутствии внимания в течение нескольких дней птенец быстро становится диким^[60]. Роуэн отмечал, что содержащиеся у него белоспинная и краснолицая птицы-мыши просили внимания и подставляли для чесания голову и шею^[17].

    По словам Дэвис, птицы-мыши редко болеют. Среди связанных проблем она назвала склонность к набору веса, особенно в клетках или тесных авиариях, травмы ног, полученные в частности во время столкновений с другими птицами^[61]. Несмотря на способность птиц выдерживать прохладные ночи, Гибсон не рекомендовал держать их на улице с наступлением ночных холодов, особенно обращая внимание на требование сухих условий^[11].

    Примечания

    1. ↑ Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. /Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Русский язык, РУССО, 1994. — С. 172. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
    2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31} Коблик, 2001.
    3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20} БРЭ.
    4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Shifter H. Verbreitung und systematische Stellung des Rotrückenmausvogels Colius castanotus) J. & E. Verreaux, 1855 (нем.) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. — 1978. — Vol. 82.
    5. ↑ ^{1 2 3} de Juana E., Kirwan G. M. Red-backed Mousebird (Colius castanotus) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.rebmou1.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    6. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Berman S. L., Raikow R. J. The Hindlimb Musculature of the Mousebirds (Coliiformes) (англ.) // Auk. — 1982. — Vol. 99. — P. 41—57.
    7. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Rowan, 1967, p. 75.
    8. ↑ ^{1 2 3} The Birds of Africa, 2020.
    9. ↑ ^{1 2 3} Craig A. J. F. K., Bonnevie B. T., Hulley P. E., Underhill G. D. Primary wing-moult and site fidelity in South Africn mousebirds (Coliidae) (англ.) // Ostrich. — 2014. — Vol. 85. — P. 171—175. — doi:10.2989/00306525.2014.931310.
    10. ↑ Rowan, 1967, p. 106.
    11. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Gibson L. Breeding the Blue-naped Mousebird Colius macrourus (англ.) // Avicultural magazine. — 1979. — Vol. 85. — P. 146—156.
    12. ↑ ^{1 2 3 4} Rowan, 1967, p. 77.
    13. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12} Birds of the World: Mousebirds.
    14. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Mayr G. [www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/oligocolius.pdf A new mousebird (Coliiformes: Coliidae) from Oligocene of Germany] (англ.) // Journal fur Ornithology. — 2000. — Vol. 141. — P. 85—92.
    15. ↑ ^{1 2 3} Prinzinger R., Haubitz B., Eichhorn G., Nothwang U. Comparative heart mass in Blue-naped Mousebirds (Urocolius macrourus) and Speckled Mousebirds (Colius striatus) (англ.) // Ostrich. — 2003. — P. 1—2. — doi:10.2989/00306520309485384.
    16. ↑ ^{1 2 3 4 5} Rowan, 1967, p. 78.
    17. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, p. 81.
    18. ↑ Prinzinger R. Gesangsduett beim Rotrückenmausvogel (Colius castanotus) (нем.) // Journal für Ornithologie. — 1982. — Vol. 123.
    19. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, p. 91.
    20. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 79.
    21. ↑ ^{1 2 3 4 5} Shifter H. The white-headed mousebird Colius Leucocephalus and its breeding in captivity (англ.) // Avicultural magazine. — 2005. — Vol. 111. — P. 30—35.
    22. ↑ Rowan, 1967, p. 73.
    23. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 92.
    24. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 83.
    25. ↑ Rowan, 1967, pp. 85—86.
    26. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Zelenkov N. V., Dyke G. J. The fossil record and evolution of mousebirds (Aves: Coliiformes) (англ.) // Paleontology. — 2000. — Vol. 51. — P. 1403—1418. — doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00814.x.
    27. ↑ Rowan, 1967, pp. 90—91.
    28. ↑ Rowan, 1967, pp. 82.
    29. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, pp. 79—81.
    30. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, pp. 92—93.
    31. ↑ Rowan, 1967, p. 93.
    32. ↑ ^{1 2 3} Shifter H. Unterarten und Verbreitung des Brillenmausvogels Urocolius indicus (Latham 1790) (нем.) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. — 1977. — Bd. 81. — S. 369—374.
    33. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, pp. 93—95.
    34. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 95.
    35. ↑ ^{1 2 3 4} Rowan, 1967, pp. 97—98.
    36. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, pp. 100—102.
    37. ↑ ^{1 2 3 4} Rowan, 1967, pp. 98—99.
    38. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 98.
    39. ↑ ^{1 2 3 4} Rowan, 1967, pp. 100—101.
    40. ↑ ^{1 2 3} Rowan, 1967, pp. 101—102.
    41. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, pp. 102—103.
    42. ↑ Rowan, 1967, pp. 103—105.
    43. ↑ Davis, 2013, Bringing your new mousebird home.
    44. ↑ ^{1 2} Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1766. — Vol. 1. — P. 134, 301.
    45. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Mousebirds, Cuckoo-roller, trogons, hoopoes, hornbills (англ.). IOC World Bird List (v12.2) (11 августа 2022). doi:10.14344/IOC.ML.12.2. Дата обращения: 8 сентября 2022.
    46. ↑ ^{1 2 3 4} Shelley G. E. Review of the species of the family Coliidae (англ.) // The Ibis. — 1885. — P. 307—314.
    47. ↑ ^{1 2} Rowan, 1967, p. 107.
    48. ↑ ^{1 2} Shifter H. Unterartgliederung und Verbreitung des Weißkopfmausvogels Colius leucocephalus (Coliiformes, Aves) (нем.) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 80. — 1976.
    49. ↑ ^{1 2 3} Garrod A. H. Notes on the Anatomy of the Colies (Colius) (англ.) // Proceedings of the Zoological Society of London. — 1876. — P. 416—419.
    50. ↑ ^{1 2 3 4} Mlikovsky J. Order Piciformes Meyer & Wolf // Cenozoic birds of the world Part 1: Europe. — Praha: Ninox Press, 2002. — P. 142—147. — 417 p. — ISBN 80-901105-3-8.
    51. ↑ ^{1 2} de Juana E., Kirwan G. M. White-backed Mousebird (Colius colius) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.whbmou1.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    52. ↑ ^{1 2} de Juana E., Kirwan G. M. White-headed Mousebird (Colius leucocephalus) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.whhmou1.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    53. ↑ ^{1 2} de Juana E., Kirwan G. M. Speckled Mousebird (Colius striatus) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.spemou2.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    54. ↑ ^{1 2} de Juana E., Kirwan G. M. Red-faced Mousebird (Urocolius indicus) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.refmou1.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    55. ↑ ^{1 2} de Juana E., Kirwan G. M. Blue-naped Mousebird (Urocolius_macrourus) (англ.). Birds of the World (19 декабря 2012). doi:10.2173/bow.blnmou1.01. Дата обращения: 19 ноября 2022.
    56. ↑ ^{1 2} Coliidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 11 сентября 2022)
    57. ↑ Davis, 2013, Introducing mousebirds.
    58. ↑ Davis, 2013, Chapter XV: Learning more about mousebirds.
    59. ↑ Ferrell S. T., Phalen D., Weeks B. R. Bacterial Cholecystitis with Cardiac and Pulmonary Dissemination in a Blue-Naped Mousebird (Urocolius macrourus) (англ.) // Avian Diseases. — 2000. — Vol. 44. — P. 460—464. — doi:10.2307/1592563.
    60. ↑ Davis, 2013, Socializing pet mousebirds.
    61. ↑ Davis, 2013, Chapter XII: Health Care.

    Литература

    • Коблик Е. А. Отряд птицы-мыши - Coliiformes: Птицы с удивительными пальцами // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 79—81. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4.
    • Птицы-мыши / Коблик Е. А. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
    • Davis K. J. Mousebirds in Aviculture. — Birdhouse Publishers, 2013. — 360 с. — ISBN 0971610533.
    • Fry C. H., Keith S., Urban E. K. Coliidae // The Birds of Africa. — Bloomsbury Publishing, 2020. — Vol. 3. — С. 241—254. — 660 с. — ISBN 0-12-137303-7.
    • Rowan M. K. A study if the colies of southern Africa (англ.) // Ostrich. — 1967. — P. 63—115.
    • Winkler D. W., Billerman S. M., Lovette I. J. Mousebirds (Coliidae) (англ.). Birds of the World (4 марта 2020). doi:10.2173/bow.coliid1.01. Дата обращения: 5 сентября 2022.
    • Mayr G., Peters D. S.  The mousebirds (Aves: Coliiformes) from the Middle Eocene of Grube Messel (Hessen, Germany) (англ.) // Senckenbergiana lethaea. — 1998. — No. 78. — P. 179—197.
    • Mayr G.  Late Oligocene mousebird converges on parrots in skull morphology (англ.) // Ibis. — 2013. — Vol. 155, no. 2. — P. 384—396. — doi:10.1111/ibi.12034.