Плацентарные
Mamíferos.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Placentalia Owen, 1837

Надотряды

Плацента́рные[1] (лат. Placentalia, от placenta ‘плацента’, буквально: пирог[2]) — наиболее обширная группа млекопитающих (включает примерно 94 % современных видов этого класса). По современным представлениям, рассматривается как краун-группа для тотальной группы эутериев (Eutheria) — сестринской клады по отношению к кладе метатериев (Metatheria; для последней краун-группой служат сумчатые — Marsupialia). В известных классификациях млекопитающих либо не приписывают кладе Placentalia определённого ранга, либо трактуют её как таксон, ранг которого определяют по-разному (как подкласс[3], инфракласс[1][4][5], когорту[6] или надотряд[7])[8][9][10].

Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты, через которую эмбрион получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию трофобласта — наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование эктодермы ворсинок хориона, которые глубоко прорастают в эпителий матки. Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды[11].

Эволюция плацентарных

Юрамайя, реконструкция

После исчезновения динозавров в конце мелового периода маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.

По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания[12]. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают более ранние датировки[9].

Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям[13][14]. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия[15].

История изучения

Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог А. Блэнвиль, который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema[16][17][18].

В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от др.-греч. εὖ ‘полностью, вполне’ и θήρ ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом У. Грегори[en] в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно[19][20][21].

В системе Симпсона название Placentalia  Owen, 1837 рассматривалось как синоним для Eutheria  Gill, 1872[22]. Такая трактовка нередко встречается и поныне[7][23], но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для краун-группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группы[24]. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов Dasypus novemcinctus (девятипоясный броненосец), Elephas maximus (азиатский слон) и Bos taurus (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым[8].

На приведённой кладограмме показаны филогенетические связи между группой Placentalia и базальными эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований[10][25][26][27][28]:

 Eutheria 


  Eomaia




  Prokennalestes



  Murtoilestes






  Bobolestes




  Montanalestes




  Zhelestidae[en]





  Bulaklestes




  Daulestes



  Uchkudukodon







  Asioryctitheria[en]



  Cimolestidae и  Taeniodonta





  Adapisoriculidae[en]




  Zalambdalestidae[es]




  Leptictida





  Purgatorius




  Protungulatum[en]



  Oxyprimus





 Placentalia












Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года[10] род Purgatorius относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.

В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов Juramaia и Acristatherium: отделение первого из них от эволюционной линии трибосфенидов, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям[10].

Классификация

В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.

Роды, не имеющие чёткой классификации (не относящиеся к какому-либо отряду):

Следующие роды разные исследователи относят к стем-группе либо Euthetia, либо Theria[30], до разделения последней клады на Euthetia и Metatheria:

См. также